Proměna dokonalá a nedokonalá

Růst hmyzu v průběhu vývinu jedince - ontogeneze - (termín vývoj je v současné době přednostně užíván pro fylogenezi - historický vývoj organizmů) probíhá odlišně od růstu obratlovců nebo měkkýšů.

Vnější kostra tvořená pevnou kutikulou neumožňuje plynulý růst jedince. Vývin proto probíhá v několika stupních (stadiích a instarech), a to tak, že příliš těsná a růst omezující kutikula je nahrazována vždy větší, která se před svlékáním vytvoří pod dosavadní menší kutikulou. Tento proces se několikrát opakuje. Při svlékání chitinový obal na hřbetě praskne a larva v poněkud větším, ale dosud měkkém kutikulárním „obalu" dosavadní těsný krunýř opouští. Po krátké době nová kutikula na vzduchu ztuhne a stane se pevnou oporou těla. Vývin hmyzu od vajíčka až po dospělce probíhá u různých skupin odlišně. Larvální stadia některého vývojově primitivnějšího hmyzu se již značně podobají dospělcům a mají vytvořené základy křídel, které se po každém dalším svlékání zvětšují.

Larvy jiných, vývojově pokročilejších skupin se dospělcům nepodobají, základy křídel postrádají a před proměnou v dospělce procházejí stadiem kukly. Kukla je klidovým stadiem nepřijímajícím potravu, s velmi omezenými možnostmi pohybu, v němž probíhá hluboká vnitřní přestavba orgánů larvy v orgány dospělého hmyzu. Podle vývinu rozlišujeme dvě velké skupiny hmyzu - s proměnou nedokonalou (hemimetabolie), kdy chybí stadium kukly, a s proměnou dokonalou (holometabolie), kdy je stadium kukly přítomné.

Jako příklad holometabolního hmyzu můžeme jmenovat motýly, brouky nebo dvoukřídlé, příkladem hemimetabolního hmyzu jsou vážky. saranče, ploštice aj.

U brouků se z vajíček líhnou larvy zcela nepodobné dospělcům. Na velké hlavě u nich můžeme rozlišit silné ústní ústrojí a několik jednoduchých oček (stemmat). Následují tři hrudní články nesoucí po jednom páru článkovaných nohou. Tělo pokračuje zpravidla desetičlánkovým zadečkem bez končetin. Nejdůležitější činností larválního stádia je příjem potravy a růst. Jakmile po několika svlékáních larva doroste do konečné velikosti, promění se v kuklu.

Úplně jinak probíhá vývoj u hmyzu s nedokonalou proměnou. Z vajíček sarančí nebo kobylek se líhnou malé nymfy, které svým vzhledem už připomínají dospělce. Mají shodnou stavbu těla, nápadná tykadla a dlouhé nohy, zatím však žádné náznaky křídel. Několikrát se svlékají, přičemž jednak rostou, jednak se objevují a postupně prodlužují základy křídel, až se po posledním svlékání objeví dospělá saranče nebo kobylka s plně vyvinutými křídly, schopná rozmnožování. Stadium kukly chybí.

Ne všechny skupiny hmyzu s nedokonalou proměnou však vykazují tak plynulou proměnu nymfy v imago. Tak například nymfy vážek žijících ve vodě jsou svým způsobem života, dýcháním a zčásti i vzhledem natolik nepodobné dospělcům, jako se dospělým motýlům nepodobají ani jejich housenky. Zatímco nymfy vážek přijímají kyslík z vody pomocí anální pyramidy nebo přívěsků na konci zadečku, dospělci dýchají vzdušný kyslík jako ostatní suchozemský hmyz. Rozdíl mezi nymfou a dospělou vážkou je tak velký, že bychom mohli očekávat existenci klidového stadia kukly. Skutečnost je však jiná. Plně vyvinutá nymfa vylézá nad hladinu, kde se nohama pevně za chytí na nějakém stonku a po krátké době její kutikula na hřbetní straně těla praskne a vylézá dospělec. Vážky jsou dobrým příkladem hmyzu, který v průběhu své ontogeneze žije plně přizpůsoben životu v různém prostředí. Zpočátku ve vodě jako jiní vodní živočichové a později (imago) na souši jako jiný suchozemský hmyz.

Stavba těla

Přes neobyčejně velkou rozmanitost forem a tvarů lze rozpoznat jednotný plán stavby těla, který třídu hmyzu (Insecta) odlišuje od ostatních tříd kmene členovců (Arthropoda). Tělo vždy tvoří tři zřetelně oddělené části: hlava, hruď a zadeček.

Hlavu (caput) tvořilo původně šest článků, které v průběhu fylogenetického vývoje srostly tak, že v současnosti vytvářejí jednolitý celek. Na hlavě je ústní ústrojí, které slouží k přijímání potravy. Může být různého typu - kousavé, žvýkací, savé, bodavé. Dále jsou na hlavě nápadná tykadla (antennae) a velké složené oči (oculi compositi). Složené oko tvoří velký počet jednotlivých šestiúhelníkovitých oček (ommatidií). Slouží především k registraci pohybu. Mají velmi dobrou schopnost rozlišovat rychlé pohyby, ale méně vhodná jsou už k věrnému zobrazení okolí. To mnohem dokonaleji zachycuje komorové oko obratlovců nebo některých hlavonožců. Mezi složenýma očima se často vyskytuje ještě několik malých jednoduchých oček (ocelli). Ta slouží jako jakýsi luxmetr pro registraci světelných podmínek a jejich změn, tzn., že přinášejí základní informace podmiňující pohybovou aktivitu hmyzu. Tykadla představují orgány čichu a hmatu, registrují především různé vonné látky, sloužící jako potrava, např. nektar z květů, a také specifické sexuální feromony - pohlavní lákadla. Tykadla některých druhů hmyzu mají zejména u samců velmi složitou stavbu, mohou být hřebenitá, listovitá apod., čímž se podstatně zvětšuje jejich povrch, na němž je rozmístěno velké množství vysoce citlivých smyslových buněk. Tyto buňky jsou schopné registrovat i zcela nepatrná množství (někdy i jednotlivé molekuly) samičích sexuálních feromonů příslušného druhu. Tím umožňují nalézt partnera opačného pohlaví na značnou vzdálenost, výjimečně i několika kilometrů.

Hruď (thorax) se skládá ze tří článků: předo-, středo-a zadohrudi (pro-, meso- a metathorax). Každý z nich nese na ventrální straně těla po jednom páru nohou, středohruď a zadohruď má na dorzální straně po jednom páru křídel. Dva páry křídel tvoří základní vybavení. Někdy však bývá jeden pár křídel značně pozměněn. Tak například u brouků je první pár křídel přeměněn na silně sklerotizované krovky, které zakrývají druhý pár blanitých křídel, pokud brouk nelétá. U dvoukřídlého hmyzu je naopak první pár blanitý a uzpůsobený k letu, zatímco druhý pár je redukován na malé paličkovité orgány zvané kyvadélka (haltery). U některých skupin hmyzu došlo sekundárně v důsledku adaptace ke specifickému způsobu života k částečné nebo úplné redukci křídel (např. u parazitických skupin, jako jsou blechy), případně se křídla vyskytují jen u některých jedinců či generací určitého druhu (např. u mšic) nebo jen po určitou dobu (mravenci v době rojení). Některé řády hmyzu (šupinušky) a blízce příbuzných šestinohých členovců, jako jsou hmyzenky, vidličnatky a chvostoskoci, dříve zařazované společně do tzv. bezkřídlého hmyzu - Apterygota, jsou primárně bezkřídlé.

Nohy hmyzu jsou článkované a tvoří je kyčel (coxa), příkyčlí (trochanter), stehno (femur), holeň (tibia) a vícečlánkové chodidlo (tarsus), na jehož konci je často pár drápků (unguiculy) a pod nimi též „přísavné" polštářky (pulvilly) nebo uprostřed vychlípitelné, polštářkovité arolium, u dvoukřídlých někdy změněné ve štětinovité empodium. Zvláštnosti prostředí i způsobu života vedly v průběhu fylogenetického vývoje různých skupin hmyzu k adaptacím, a tak se i nohy přizpůsobily různému účelu, často velmi pozměnily původní tvar a vytvořily se tak velmi charakteristické nohy kráčivé, běhavé, hrabavé, skákavé, plovací nebo loupeživé, v některých případech došlo v různém rozsahu k jejich redukci.

Zadeček (abdomen) se skládá zpravidla z 10 článků, které u dospělého hmyzu nemají končetiny, ale na koncových článcích bývají opatřeny různými přívěsky, párovými cerky (štěty), středním filamentem apod. Sklerotizací jednotlivých tělních článků vznikají dobře ohraničené základní destičky - sklerity, hřbetní tergit a břišní sternit, které jsou spojené pružnou membránou, ale někdy mohou být i pevně srostlé. Na konci zadečku se nacházejí kopulační orgány (vnější genitálie), jejichž morfologie v mnoha případech umožňuje odborníkům u habituálně velmi podobných druhů přesné určení.

Vnitřní stavba těla

Nervová soustava hmyzu má zcela odlišnou stavbu, než jakou známe u obratlovců. Tvoří ji v hlavové části jedna až dvě nápadné uzliny, mozková ganglia, z nichž do další části těla, hrudi a zadečku vybíhá na ventrální straně těla různě modifikovaná břišní nervová páska, původně s párem uzlin v každém článku. Reakce hmyzu jsou obvykle dosti stereotypní a málo plastické. Schopnost učit se je minimální.

Cévní soustava je otevřená, funkci srdce zastává velká hřbetní céva, která pumpuje krvomízu (hemolymfa) směrem dopředu k mozkovým gangliím, odkud se hemolymfa dostává dále do celého těla. V těle volně omývá vnitřní orgány a je rozváděna i do křídel; zpětnou cirkulaci zajišťují otvory po stranách hřbetní cévy, které se při uvolnění otevírají a krvomíza je z tělní dutiny znovu nasávána do hřbetní cévy. Na rozdíl od krve hemolymfa rozvádí pouze živiny a nikoliv kyslík. Trávicí soustavu hmyzu tvoří hltan, jícen, vole, svalnatý a žlaznatý žaludek a střevo, často spojené se zvláštními útvary, mycetomy nebo mycetocyty, obsahujícími symbiotické mikroorganizmy, které umožňují trávení takových látek, jako je např. celulóza (vyskytují se u termitů a xylofágních larev). Do dutiny střeva ústí i různý počet malpigických trubic, sloužících k vyměšování. Dýchací soustava je systém pružných trubic (trachejí), postupně se rozvětvujících až k jednotlivým orgánům a svalům. Navenek tracheje vyúsťují po stranách těla většiny tělních článků oválnými průduchy - stigmaty. U nymf a larev žijících ve vodním prostředí jsou vyvinuty různé typy žaber.

Pohlavní ústrojí se nachází uvnitř zadečku, u samic je tvoří velké trubicovité vaječníky (ovaria), u samců protáhlá varlata (testes). Na konci zadečku vyúsťuje pohlavní ústrojí v poměrně složitých kopulačních orgánech. Ty jsou druhově natolik specifické, že ve většině případů znemožňují páření jedinců náležejících k různým druhům.

Hmyz a člověk

Hmyz osídlil prakticky veškeré suchozemské i sladkovodní oblasti Země. Pouze v mořích je jeho zastoupení téměř bezvýznamné. Tento prostor již dříve osídlili fylogeneticky starší členovci, především korýši. Volnou nikou zůstaly tudíž souš a sladké vody, a právě tohoto prostoru se před více než 300 miliony let úspěšně zmocnil hmyz. Jeho mimořádná schopnost přizpůsobit se nejrůznějším podmínkám prostředí vedla k vytvoření neuvěřitelně obrovského množství odlišných životních forem, takže si dnes stěží můžeme představit nějaké stanoviště nebo ekologickou niku, které by hmyz neovládl. Najdeme ho na ledovcích vysokých hor, v Arktidě i v Antarktidě, v tropických pralesích, kde je největší bohatství jeho forem, stejně jako i v nejsušších podmínkách poušti, ve vodních tocích a jezerech, v jeskyních, a dokonce je i součástí tzv. vzdušného planktonu unášeného vzdušnými proudy v několikakilometrových výškách nad zemským povrchem. Celkové množství hmyzu je nepředstavitelné, aktuální hmotnost všech hmyzích jedinců na Zemi výrazně převyšuje hmotnost celého lidstva.

Hmyz je důležitou potravou mnoha živočichů, především netopýrů, hmyzožravců i některých dalších savců, ptáků, plazů, obojživelníků a pavouků. I mnoho potravně specializovaných druhů samotného hmyzu se živí jiným hmyzem. Tak například larvy lumků parazitují v larvách brouků nebo v housenkách motýlů, samy bývají mnohdy napadány larvami daleko menších vosiček - chalcidek z řádu blanokřídlých. Tito parazitoidi nebo hyperparazitoidi mají poměrně krátký reprodukční cyklus, a proto mohou mnohem rychleji reagovat na přemnožení některých, často škodlivých druhů hmyzu než např. ptáci, a téměř bezprostředně tak využít bohatou potravní nabídku. Proto má parazitický hmyz základní význam v zemědělství i lesnictví při praktickém využití v podmínkách tzv. biologického boje proti škůdcům. Na druhé straně některé druhy hmyzu mohou vážně ohrožovat člověka přenášením a rozšiřováním zárodků nebezpečných chorob, např. malárie, přenášené komáry rodu Anopheles. Člověk se odjakživa musel s hmyzem tvrdě potýkat a až do nedávné doby nevycházel z těchto střetnutí jako vítěz. Záplavy sarančí ničily ve starověku zpravidla veškerý zelený porost, ruční sbírání chroustů, mandelinek či jiných přemnožených brouků, praktikované ještě v padesátých a šedesátých letech tohoto století, bylo téměř beznadějným počínáním a nemohlo průběh kalamit nijak významně ovlivnit.

V současné době však už člověk není tak bezbranný, má k dispozici nespočet vysoce účinných chemických přípravků - insekticidů, kterých také hojně užívá. Tento způsob hubení škůdců však neprospívá okolní přírodě a jeho následky nakonec negativně dopadají i na člověka. Všechny pesticidy, mezi něž insekticidy patří, zamořují životní prostředí a kromě cílových organizmů (škůdců) hubí často i množství jiných, člověku prospěšných druhů. Přitom v přírodě mohou navíc vyvolávat nerovnovážný, málo stabilní stav. Ten obvykle vede ke vzniku nových kalamit, k očekávaným přemnožením jiných druhů, které se do té doby jako škůdci neprojevovaly, ale pro něž se nově vytvořené podmínky staly velmi výhodnými. Z těchto důvodů neustále sílí snahy o širší uplatňování integrované ochrany rostlin proti škodlivým organizmům. Taková ochrana je založena především na posilování všech prvků přirozeného odporu prostředí, mezi které patří kromě agrotechnických opatření (doba setí, výběr odrůd aj.) také využívání parazitoidů a predátorů, jako jsou např. chalcidky, slunéčka a draví roztoči. Pouze při akutní hrozbě přemnožení nějakého škodlivého druhu se dnes jeho početnost reguluje cíleným použitím příslušného selektivně působícího insekticidu. Základním předpokladem fungování tohoto systému je však dostatečná znalost pokud možno co největšího počtu hmyzích druhů včetně znalosti jejich vývojového cyklu, potravních a ekologických nároků i vzájemných mezidruhových vazeb a schopností adaptace. Rádi bychom, aby i tento text přispěl k lepšímu poznání hmyzu a byl i podnětem k hlubšímu pochopení jeho nezastupitelné funkce jakožto přirozené a nedílné součástí živé přírody.