Afrikanizované včely - historie šíření

Výtah z Wikipedie: https://en.wikipedia.org/wiki/Africanized_bee

Jak je to vlastně s těmi africkými včelami (včely zabijáci)

Afrikanizované včely medonosné: historie šíření, genetika, chování 

1. Původ a historie šíření v Americe 

Afrikanizovaná včela medonosná (Apis mellifera, s převahou genetického původu z poddruhu Apis mellifera scutellata) představuje populaci vzniklou hybridizací afrických a evropských linií západní včely medonosné. Nejde o samostatný druh ani o geneticky jednotnou formu, ale o soubor populací s různým zastoupením afrického a evropského původu. Její vznik a následné rozšíření patří mezi výrazné příklady biologické invaze, při níž se kombinují hybridizace, přirozený výběr a vysoká reprodukční úspěšnost. V roce 1956 byly do Brazílie dovezeny africké včely A. m. scutellata z jižní Afriky s cílem zvýšit produkci medu v tropických podmínkách. Byly kříženy s evropskými včelami, zejména s liniemi italského (A. m. ligustica) a iberského (A. m. iberiensis) původu. V roce 1957 uniklo z experimentálního včelína 26 rojů s matkami, které založily volně žijící populace. Z původně malé zakladatelské populace se následně vyvinula rozsáhlá populace, která se rozšířila po velké části amerického kontinentu. Šíření probíhalo především přirozeným rojením a zakládáním nových kolonií. Včely se z Brazílie postupně rozšířily do dalších oblastí Jižní Ameriky, následně do Střední Ameriky a Mexika. Přítomnost v Severní Americe byla zaznamenána v roce 1985 a první nálezy v jižním Texasu pocházejí z roku 1990. Do roku 2002 se jejich areál rozšíření táhl od Brazílie až po severní Argentinu a zahrnoval rovněž části Střední Ameriky, Trinidadu, Mexika a jižních oblastí Spojených států. V dalších letech byly potvrzeny nálezy v Arkansasu v roce 2005, Louisianě v roce 2007, Utahu v roce 2009, Georgii v roce 2010, Tennessee v roce 2012 a Coloradu v roce 2014. Do roku 2017 byly zaznamenány také v severnějších částech Utahu, včetně okresů Grand a Emery. Jejich šíření však nebylo rovnoměrné a ovlivňovaly je klimatické podmínky, dostupnost potravy, přítomnost vhodných hnízdních míst a interakce s evropskými populacemi včel. V období nejrychlejší expanze dosahovala průměrná rychlost postupu severní hranice rozšíření téměř dvou kilometrů denně. Tento údaj vyjadřuje rychlost šíření areálu, nikoli rychlost jednotlivých včel. Zásadním mechanismem bylo rojení, při němž se část kolonie s matkou oddělí a osídlí nové stanoviště. V teplých oblastech podporovala invazi také vysoká reprodukční aktivita a možnost využívat potravu po větší část roku. Na šíření se mohlo podílet rovněž neúmyslné přemísťování rojů lidskou dopravou, avšak u konkrétních nálezů, například v Louisianě, zůstával tento způsob pouze jedním z navrhovaných vysvětlení. V některých oblastech se rozšíření zpomalilo v důsledku klimatických limitů nebo konkurence s místními populacemi včel. V tropických podmínkách afrikánizované včely často úspěšně konkurují evropským liniím, zatímco v chladnějších oblastech může jejich častější opouštění hnízd a ztráta zásob zvyšovat zimní úmrtnost. Pokusy zpomalit invazi rozmístěním velkého počtu mírných evropských včelstev nebyly považovány za spolehlivé řešení, protože genetické šíření prostřednictvím páření a rojení nelze jednoduše zastavit pouhým zvýšením počtu evropských kolonií a vnikají “unevrzální” hybridní linie 

2. Genetická diverzita a adaptace hybridní populace 

Vznik afrikánizovaných včel představuje významný příklad toho, jak se může populace založená relativně malým počtem jedinců stát geneticky rozmanitou a ekologicky úspěšnou. Počáteční únik 26 rojů neznamenal, že všechny následné generace vycházely z geneticky totožných jedinců. Zakladatelské včely již nesly různé genetické varianty a jejich potomstvo se dále rozmnožovalo pohlavním způsobem. Rekombinace při tvorbě pohlavních buněk a následné křížení vytvářely nové kombinace existujících variant. Zásadním zdrojem další diverzity bylo opakované křížení s evropskými včelami během šíření po americkém kontinentu. Africký genetický původ proto v populacích není zastoupen rovnoměrně a jednotlivé kolonie se mohou výrazně lišit. Genetická rekombinace sama o sobě nevytváří nové alely z ničeho, ale přeskupuje existující varianty do nových kombinací. Nové mutace přibývají postupně, zatímco značná část variability pochází z původních afrických a evropských populací. Výzkum založený na sekvenování celých genomů 32 afrikánizovaných včel z Brazílie odhadl průměrný africký genetický původ přibližně na 84 %, přičemž zbývající část pocházela převážně ze západoevropských populací. Tento výsledek nelze zobecnit na každou afrikánizovanou včelu, protože genetické složení se liší podle lokality a historie konkrétní populace. Studie rovněž identifikovala úsek genomu o délce přibližně 1,4 milionu párů bází na chromozomu 11, v němž byly evropské haplotypy zastoupeny výrazně častěji, než by odpovídalo jejich průměrnému zastoupení v genomu. Tento úsek obsahuje řadu genů a výsledky naznačují, že některé evropské varianty mohou poskytovat adaptivní výhodu v afrikánizované populaci. Přirozený výběr tak nevedl k úplnému nahrazení evropských genů africkými, ale k nerovnoměrnému zachování jednotlivých variant podle jejich funkčního významu. V některých případech mohly být zvýhodněny kombinace genů pocházejících z obou původních populací. To je důležitý důkaz, že hybridní populace nemusí být pouze přechodnou směsí rodičovských forem, ale může se stát stabilní evoluční jednotkou s vlastními adaptivními vlastnostmi. Genetické analýzy rovněž rozlišují mezi liniemi, jejichž mateřský původ pochází přímo z původních afrických matek, a liniemi vzniklými křížením evropských matek s africkými trubci. V prvním případě se africká mateřská linie zachovává prostřednictvím mitochondriální DNA, zatímco jaderný genom může obsahovat evropské varianty. Ve druhém případě může být mitochondriální DNA evropská, přestože část jaderného genomu pochází z afrických populací. Mitochondriální analýza proto sama o sobě nedokáže popsat úplné genetické složení kolonie. 

3. Chování, obranné reakce a získávání potravy 

Nejvýraznějším behaviorálním rozdílem oproti běžným mírným evropským liniím je zvýšená obranná reakce kolonie. Afrikanizované včely obvykle reagují na vyrušení rychleji, do obrany zapojují větší počet dělnic a mohou pronásledovat narušitele na vzdálenost několika stovek metrů. V některých případech se uvádějí vzdálenosti přibližně 400 až 500 metrů, přičemž konkrétní hodnoty závisejí na situaci a podmínkách. Jejich jed není sám o sobě zásadně toxičtější než jed evropských včel. Vyšší nebezpečnost vyplývá především z většího počtu bodnutí při hromadném útoku. Afrikanizované včely však aktivně nevyhledávají oběti útoku; jejich výrazná obranná reakce je zaměřena na vnímané ohrožení kolonie. Vysoká obrannost pravděpodobně souvisí s evoluční historií afrických populací, které se přizpůsobovaly tlaku predátorů a konkurentů, včetně mravenců, vos a savců ničících hnízda. Významné rozdíly se projevují také při získávání potravy. Afrikanizované včely mohou začínat se sběrem v mladším věku a ve srovnání s některými evropskými liniemi sbírat více pylu. Současně mohou využívat zdroje s nižší koncentrací cukrů, například méně koncentrovaný nektar nebo vodní zdroje. Jedním z fyziologických ukazatelů těchto rozdílů je reflex vysunutí sosáku (proboscis extension response, PER), jehož intenzita závisí na koncentraci sacharózy. Studie porovnávající africké a italské včely naznačují, že citlivost na nižší koncentrace sacharózy souvisí s časnějším začátkem sběru potravy a širším využíváním zdrojů. Naopak vyšší citlivost na koncentrované cukerné zdroje se spojuje s pozdějším začátkem sběru a větší orientací na kvalitnější nektar. Tyto rozdíly lze interpretovat jako výsledek směrového přírodního výběru působícího na soubor vzájemně propojených behaviorálních vlastností. V prostředí, kde jsou kvalitní zdroje potravy vzácné, může být výhodné využívat širší spektrum méně koncentrovaných zdrojů. Další charakteristikou je častější opouštění původního hnízda, označované jako absconding. Kolonie může opustit hnízdo i se zbytkem zásob a přesunout se na jiné stanoviště. V tropických podmínkách nemusí jít o zásadní nevýhodu, protože kolonie může znovu založit hnízdo a využít dostupné zdroje. V mírném klimatu však tento mechanismus zvyšuje riziko ztráty zásob a nedostatečné přípravy na zimu. 

4. Vývoj mírnějšího chování v Portoriku 

Výzkum afrikánizovaných včel v Portoriku ukázal, že zvýšená agresivita není neměnnou vlastností všech populací. Po příchodu afrikánizovaných včel na ostrov v roce 1994 se zde postupně rozšířily populace, jejichž obranné chování je výrazně mírnější než u mnoha kontinentálních afrikánizovaných populací. Studie publikovaná v časopise Nature Communications v roce 2017 analyzovala celé genomy mírných afrikánizovaných včel. Zjistila, že si zachovaly vysokou genetickou diverzitu a že vývoj mírnějšího chování byl doprovázen známkami selekce na více místech genomu. Výsledky odpovídají takzvanému měkkému selekčnímu sweepu, při němž přírodní výběr zvýhodňuje již existující genetické varianty namísto jediné nově vzniklé mutace. Další výzkum americké zemědělské výzkumné služby USDA z roku 2020 ukázal, že obranné chování souviselo s genetickým složením celé kolonie lépe než s genetickými vlastnostmi jediné dělnice. Obrannost je tedy komplexní vlastností ovlivněnou genetickým složením matky, trubců a dělnic i interakcemi mezi jednotlivými členy kolonie. Tento výsledek je významný pro šlechtění, protože ukazuje, že mírnost nelze spolehlivě posoudit pouze podle původu nebo vzhledu jednotlivých včel. Portorické populace tak poskytují důkaz, že afrikánizované včely mohou během relativně krátké evoluční doby změnit některé výrazné behaviorální vlastnosti, aniž by nutně ztratily vysokou genetickou diverzitu. Zároveň ukazují, že adaptace nemusí spočívat v odstranění celého afrického genetického původu, ale může vznikat změnou četnosti konkrétních variant a jejich kombinací. 

5. Odolnost - proč jsou tak úspěšné 

Odolnost vůči roztoči Varroa destructor patří k nejvýznamnějším zkoumaným vlastnostem afrikánizovaných včel. Je však nutné rozlišovat mezi rezistencí, tedy schopností omezovat napadení nebo reprodukci parazita, a tolerancí, při níž včelstvo dokáže přežívat i při určité úrovni napadení. Obě vlastnosti mohou působit současně, ale jejich biologické mechanismy se liší. Jedna z významných studií publikovaná v roce 2000 porovnávala hygienické chování afrikánizovaných a karniolských včel (A. m. carnica) v Brazílii. Výzkumníci uměle napadli celkem 3 096 zavíčkovaných buněk živými roztoči a sledovali, zda včely napadený plod rozpoznají a odstraní. Afrikanizované včely vykázaly v jednom ze tří sledovaných let významně vyšší účinnost odstraňování napadeného plodu. Celkové výsledky však ukázaly, že rozdíly v hygienickém chování samy o sobě nedokážou plně vysvětlit jejich toleranci vůči varroóze. Další experimenty porovnávaly afrikánizované a italské včely (A. m. ligustica) a jejich hybridy. Některé výsledky ukázaly vyšší účinnost odstraňování napadeného plodu u afrikánizovaných včel než u italských včel a hybridních kolonií. Ve studii šesti smíšených kolonií byla navíc zaznamenána průměrná infestace dospělých afrikánizovaných včel ve výši 1,69 ± 0,44 %, zatímco u italských včel dosahovala 2,79 ± 0,65 %. V daném experimentu tak byla relativní infestace afrikánizovaných včel přibližně o 39 % nižší. Tento rozdíl však nelze považovat za univerzální míru jejich odolnosti, protože výsledek závisí na konkrétní populaci, prostředí a experimentálním uspořádání. Mezi možné mechanismy odolnosti patří hygienické chování, při němž dělnice rozpoznávají napadené kukly a odstraňují je z buněk, čímž mohou narušit reprodukci roztočů. Dalším mechanismem je grooming, tedy odstraňování roztočů z vlastního těla nebo z těla jiných včel. U některých afrikánizovaných populací se také zjišťuje nižší reprodukční úspěšnost roztočů. Význam může mít i kratší období zavíčkovaného plodu. Některé studie uvádějí přibližně 11,5–11,6 dne u afrikánizovaných včel oproti 11,6–12,0 dne u některých evropských populací. I malý rozdíl může ovlivnit čas, který má roztoč k dokončení reprodukce. Srovnání s včelou východní (Apis cerana) je biologicky zajímavé, ale neumožňuje jednoduchý závěr, že afrikánizované včely dosahují stejné úrovně odolnosti. Včela východní je původním hostitelem roztoče Varroa a její soužití s ním má odlišnou evoluční historii. Afrikanizované populace mohou vykazovat významnou toleranci nebo rezistenci, ale tyto vlastnosti se liší mezi populacemi a nejsou automaticky srovnatelné se všemi mechanismy obrany včely východní. Rovněž nelze tvrdit, že afrikánizované včely jsou vždy odolnější než moderní šlechtěné evropské linie. Proti běžným citlivým liniím mohou mít výhodu, avšak cíleně šlechtěné populace s vysokou expresí hygienického chování, VSH nebo účinným groomingem mohou dosahovat dobrých výsledků. Významnou roli hraje také přítomnost virů přenášených roztoči, množství plodu, klimatické podmínky a způsob vedení včelstva. 

Afrikanizované včely jsou často považovány za odolnější vůči některým zdravotním problémům, ale síla důkazů se liší podle konkrétní choroby. U zvápenatění plodu, způsobeného houbou Ascosphaera apis, některé zdroje uvádějí zvýšenou odolnost. Přesná velikost tohoto rozdílu ani jeho rozšíření napříč všemi afrikánizovanými populacemi však nejsou jednoznačně stanoveny. Výzkum zmiňuje rovněž možnou odolnost vůči syndromu kolapsu včelstev, označovanému jako CCD. Tyto informace však nejsou dostatečně ověřeny k tomu, aby bylo možné tvrdit, že afrikánizované včely mají obecnou imunitu vůči tomuto jevu. CCD navíc představuje komplexní problém, který nelze automaticky ztotožňovat s jednou konkrétní infekcí nebo parazitem. Významným důkazem jejich ekologické úspěšnosti je dlouhodobá existence rozsáhlých volně žijících populací v Brazílii a dalších částech Ameriky. Přirozený výběr v těchto populacích může zvýhodňovat kolonie, které dokážou přežívat parazity, choroby, nedostatek potravy a další stresory bez pravidelné lidské péče. Samotné přežívání volně žijících kolonií však neprokazuje odolnost vůči každému patogenu ani úplnou nezávislost na podmínkách prostředí. Jejich ekologickou výhodu tvoří kombinace rychlého zakládání nových kolonií, širokého využívání potravních zdrojů, vysoké obrannosti a přizpůsobení teplým klimatickým podmínkám. Tato kombinace umožňuje úspěšně obsazovat nová stanoviště. V chladnějších oblastech však může být nevýhodou častější opouštění hnízda a ztráta zásob, které snižují pravděpodobnost přežití dlouhé zimy. 

6. Význam pro včelařství a interakce s evropskými liniemi 

Afrikanizované včely mohou být v tropických oblastech produktivní a ekologicky dobře přizpůsobené. Jejich hlavní výhody mohou spočívat v dobrém využívání místních zdrojů, vysoké reprodukční aktivitě a u některých populací ve zvýšené toleranci vůči varroóze. Uváděná produkce až 100 kg medu na včelstvo je možným vysokým výnosem za příznivých podmínek, nikoli univerzálním průměrem. Největší nevýhodou pro běžné včelařství je zvýšená obrannost, která vyžaduje odpovídající bezpečnostní opatření, zkušené zacházení a vhodné umístění včelínů. Častější rojení a opouštění hnízd navíc mohou komplikovat řízení kolonií. Přesto se v některých oblastech Střední a Jižní Ameriky afrikánizované včely staly běžnou nebo preferovanou formou včely medonosné. Křížení s evropskými liniemi probíhá především prostřednictvím páření matek s trubci. Afrikanizovaní trubci mohou při páření konkurovat evropským trubcům, a tím přispívat k šíření afrických genetických vlastností. V některých případech může afrikánizovaná kolonie také převzít oslabené evropské včelstvo tím, že do něj pronikne, usmrtí původní matku a nahradí ji vlastní. Tento způsob však není jedinou ani nejčastější cestou afrikánizace evropských kolonií; zásadní roli hraje také křížení při páření matek. Pro udržení evropských genetických vlastností používají včelaři v oblastech výskytu afrikánizovaných včel především již oplozené evropské matky z oblastí bez jejich přítomnosti a pravidelnou obměnu matek. Pokud by se evropská spářila s afrikánizovanými trubci, její potomstvo by mohlo vykazovat afrikánizované vlastnosti. Kontrola páření je proto důležitou součástí udržování mírných chovných linií. Afrikanizované včely mohou zároveň představovat zdroj genetické variability pro budoucí šlechtění. Jejich přirozeně vzniklé kombinace obranných mechanismů, reprodukčních vlastností a adaptace na prostředí mohou pomoci při vývoji odolnějších linií. Hlavní výzvou je oddělit žádoucí vlastnosti, jako je tolerance vůči varroóze, od nežádoucích, například vysoké obrannosti. Výzkum mírných populací v Portoriku ukazuje, že taková kombinace nemusí být biologicky nemožná, ale vyžaduje cílený výběr a kontrolu rozmnožování. 
 

Afrikanizované včely představují významný příklad rychlé biologické adaptace na novém kontinentu. Během několika desetiletí se z omezeného počtu uniklých rojů vyvinula rozsáhlá a geneticky rozmanitá populace, která obsadila velkou část tropické a subtropické Ameriky. Její úspěch lze vysvětlit souhrou hybridizace, rekombinace, přirozeného výběru, vysoké reprodukční aktivity a behaviorální přizpůsobivosti. Výzkum celých genomů ukazuje, že evropské genetické varianty mohou v populaci přetrvávat a být selektivně zvýhodňovány. Výzkum Portorika zase dokládá, že některé charakteristické behaviorální vlastnosti, například vysoká obrannost, se mohou během evoluce významně změnit. Afrikanizované včely proto nelze chápat jako jednotnou, neměnnou formu, ale jako soubor populací, jejichž genetické složení a chování se dále vyvíjejí. Pro budoucí včelařství je jejich význam dvojí. Na jedné straně představují obtížně kontrolovatelnou populaci s vysokou obranností, která komplikuje udržování mírných evropských linií v oblastech jejich výskytu. Na druhé straně poskytují cenný model pro studium přirozené odolnosti vůči parazitům, genetické adaptace a vzniku mírnějšího chování.